主动防御——白蚁的特化之路

本文是一篇总结。

白蚁和蚂蚁因为都有一个蚁字，所以经常被人认为是一类昆虫，甚至认为白蚁就是白色的蚂蚁，实际上两者差别很大。蚂蚁属于膜翅目，蚂蚁是蜂的亲戚；而白蚁属于蜚蠊目，白蚁是蟑螂的亲戚。我们用一种不严谨但是恰当的方式表述：蚂蚁是不长翅膀的栖息在地面的胡蜂；而白蚁是一种吃木头的集体生活的蟑螂。不过，两者的亲缘关系虽然很远，但是进化的红线却把它们紧紧地拴在了一起：短猛蚁的巢穴总是靠近散白蚁栖息的朽木；横纹齿猛蚁能够破译大白蚁亚科的信息素，以此调整捕食行为；非洲的马塔贝勒蚁蚁是专门捕食白蚁的蚂蚁，甚至演化出了独一无二的同伴救治行为，来应对白蚁兵蚁的剪切式攻击引起的断肢；行军蚁中的某些特别钟情于进攻白蚁巢穴等等。

马塔贝勒蚁捕食大白蚁亚科的伪刺白蚁。图片：国家地理

白蚁作为一种形态特征变化范围超大的真社会性昆虫，具有远比其他蜚蠊（蟑螂）复杂的社会系统，群体内包括繁殖蚁、兵蚁和工蚁三个品级。白蚁在上亿年的进化中，从木栖的小巢群，慢慢演化成了土栖的大巢群；从在木头里边吃边睡慢慢演化成了需要外出采集食物。这个过程中就不可避免地与蚂蚁相遇了。可以说现存白蚁所面对的捕食压力基本都是来自蚂蚁，其他生物，包括穿山甲、食蚁兽这种对白蚁进行专性捕食的生物，都没有蚂蚁来的可怕。哺乳动物捕食虽然会吃掉大量的白蚁，但是不会伤害到白蚁巢群的根基。而蚂蚁的捕食一般是灭族式的，蚂蚁个体很小，白蚁的防线一旦失守，蚂蚁会一直深入到蚁巢内部威胁到白蚁的繁殖蚁和幼蚁。为了应对蚂蚁的威胁，白蚁中的兵蚁，逐渐演化出纷繁复杂的防御手段和特化形态。

白蚁的兵蚁无法劳动，甚至失去了独立进食的能力，它只具有一个功能，即保卫巢群。兵蚁通常具有偏大、高度硬化的头壳和强有力、高度特化的上颚，可以快速进行“剪”的动作，能够瞬间剪断敌人肢体，并常常拥有化学攻击手段。

白蚁兵蚁通常拥有剪刀状的大颚。图片：网络

兵蚁的形态与它抵抗捕食者的方式有关，也与巢群结构、采食环境的特点有关。例如，堆砂白蚁栖息在干木的狭小蚁道中，因此堆砂白蚁的头部高度特化，增大变粗为圆柱状，当白蚁巢遭到入侵时，兵蚁就能迅速用头部堵住狭小的蚁道，抵御住入侵者。与堆砂白蚁这类木栖白蚁相似，其他的木栖或土木栖白蚁完全可以凭借狭窄的蚁道进行良好的防御，所以无论是中国最大白蚁——山林原白蚁，还是只有几毫米长的散白蚁、树白蚁，其兵蚁的头部都发育成长方形，使自己柔软的身体远离敌人，配合有力的上颚，一夫当关，万夫莫开。当然，头身比如此之大造成它们转向困难。一旦陷入开阔地作战遭受背刺，则毫无招架之力。

堆砂白蚁拥有平而硬的脑袋以堵塞蚁道。图片：网络

并不是所有的白蚁都一直生活在蚁道的庇护下，少数白蚁具有行军的习性，会组成长长的队列外出采食，如大白蚁、须白蚁。这些白蚁体色往往较深，身体也更为坚硬，可以有效防止露天环境失水并增强战斗防护。典型的大白蚁属具有大型兵蚁和小型兵蚁两种体型的兵蚁，与专做蚁道防卫的白蚁相比，这类白蚁头部硕大高耸，身体短小，腿更为修长，灵活机动，转向轻松；同时，触须的探测范围更大，特别适合野外作战。行军时，大、小兵蚁会交错守卫在采食队伍的两侧，对入侵的蚂蚁进行相当高效的反击。

长足白蚁觅食队伍行军队形。图片：ymy

炭色大白蚁就是一种行军白蚁，炭色大白蚁的大型工蚁全部由雄性幼蚁发育而来，大型工蚁负责外出采食，切割食物运回巢内；而小型工蚁全部由雌性幼蚁发育而来，小型工蚁不会离开巢穴，负责在巢内建设菌圃，抚养幼蚁，哺育兵蚁和繁殖蚁，清理卫生等等家庭劳动。这种男女分工像极了人类的古代社会。不过不同的是，炭色大白蚁的两种体型兵蚁全部都是由雌性发育而来，也就是说——它们都是女战士。

炭色大白蚁行军队伍。图片：维基

与属于大白蚁亚科的炭色大白蚁不同，同样拥有行军习性的须白蚁属于象白蚁亚科。为什么要叫象白蚁呢？因为这个亚科的兵蚁不是用颚来攻击，而是依靠脑袋上囟门特化而成的“象鼻”喷射化学物质进行攻击，这些化学物质不同于蚂蚁的蚁酸，蚂蚁的蚁酸是甲酸，是靠刺激性和腐蚀性造成伤害；而白蚁的喷射物是萜类物质，树脂的主要成分也是萜类，特点就是：很粘。可以脑补一下粘住小家伙万万年后变成琥珀的那个树脂是有多粘。事实上，白蚁中使用高粘性物质进行御敌的种类很多，地球上的象白蚁有500多种，约占白蚁总种数的1/6，这也侧面证明了粘胶作为一种防御机制是多么有效。

象白蚁亚科的兵蚁脑袋上有一根”象鼻”。图片：termitesandants.blogspot

与“剪杀”这种颚的传统用法相比，有些类群还特化出了“弹杀”的方式对付捕食者。钳白蚁通过滑动对称的双颚释放巨大动能“弹杀”敌人，多数情况下能够将敌人直接击杀，如果对“滑动对称双颚释放动能”的原理不理解，可以把自己的拇指和中指想象成钳白蚁的双颚，然后打个响指感受一下这个释放动能的过程。而扭白蚁特化出了左右不对称的双颚，同样是通过双颚相互挤压释放动能，可以摆个弹脑瓜的手势感受一下这种不对称双颚的使用方法。

扭白蚁长有不对称的扭曲双颚。图片：termitesandants.blogspot

一些种类的兵蚁兼有物理武器和化学武器，能在用上颚攻击的同时喷涂化学物质。

乳白蚁因其兵蚁乳白色的分泌物而得名，大部分乳白蚁都被认为是害虫白蚁，其中原产于我国的台湾乳白蚁，即俗称的家白蚁，更是世界公认的入侵白蚁。过去四百年间，借由人类活动，台湾乳白蚁成功从作为起源地的中国扩散到包括日本和夏威夷在内的广大地区，并在过去六十年间攻陷了美国大陆的九个州，是与亚洲鲤鱼和入侵红火蚁齐名的入侵物种。乳白蚁的兵蚁之所以为乳白色，因其体内含有大量的混合物，这种混合物不同于象白蚁体内的萜类物质，它由油脂、糖蛋白和粘多糖等组成，粘性更强更持久。乳白蚁会用双颚咬住敌人，然后自口中喷吐粘性混合物至对方身上，这些混合物一旦被分泌出体外接触空气，将迅速变粘，小体型的对手对这种白乳胶毫无招架之力。

口吐白乳胶的乳白蚁。图片：网络

另一类体内含有粘多糖混合物的白蚁为球白蚁属，其中最有名的当属黄球白蚁。黄球白蚁生活在东南亚的热带雨林中，在我国云南地区也有分布。黄球白蚁属于建立蚁垄的土栖白蚁，蚁垄可以高达1米5，成熟群落拥有上千万个体，兵蚁的数量占到5%至10%，黄球白蚁兵蚁因其自爆式的御敌方式而闻名。当蚁巢遭到袭击时，工蚁会迅速撤退，兵蚁则会御敌于巢穴之外，用钩状的上颚捕获、刺穿敌人，当有必要时，会收缩肌肉，压缩颚腺，使体内的黄乳胶爆裂而出，而且爆裂之后不会立刻死亡，仍然能身披乳胶与敌人缠斗数分钟；在很多情况下，甚至在与外敌进行物理接触之前就释放乳胶，组成肉身胶墙御敌。黄球白蚁身体爆裂的同时还会释放告警信息素，吸引兵蚁部队向冲突地点进行集结，彻底清剿外敌。

黄球白蚁的身体可以炸裂出黄色乳胶。图片：龙月

乳白蚁、球白蚁拥有退敌效果优异的大剂量乳胶，面对同体型捕食者时至少可以打出一比一的交换，更重要的是，这些乳胶还可以粘附、积累尸体，堵塞狭窄的蚁道，阻断侵入者的进路。

白蚁巢群中的工蚁，看似弱鸡，实际上也保持了很强的战斗能力。工蚁的大颚毕竟用来啃木头的，啃个肉体轻松得很，所以工蚁通常会参加防御作战，使用大颚对侵入者实施撕咬。而有的种类的工蚁演化出了十分强大的防御手段，毒爆新扭白蚁Neocapritermes taracua的工蚁在防御时，一旦发现自己处在不利位置求生无门，会主动引爆体内的化学物质，炸裂出有毒的粘性液体。这种白蚁的工蚁随着年龄的增长，体内会积攒一种蛋白质，看起来好像工蚁背着个蓝色双肩包。工蚁的年龄越大，这种蓝色物质积累的越多。这种物质本身是无毒的，平时作为两颗晶体正常储存在工蚁体内，当工蚁决定自爆时，这种物质会和工蚁体内的其他腺体分泌的成分混合，形成有毒、有粘性的苯醌类物质，与敌人同归于尽。

正在自爆中的毒爆新扭白蚁工蚁，背部即将炸裂。图片：home.czu.cz/en/sobotnik/termiti

在亿万年的斗争中，白蚁作为被捕食的一方并没有一味逃避，而是主动出击，积极防御，演化出了一系列高效的御敌方式，使捕食者的捕食不得不付出高昂成本和承担巨大风险。这也使白蚁这一食素的生物类群得以在地球最成功的的生物——蚂蚁的捕食下繁荣依旧，蓬勃生长。